DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA ABUNDANCIA Y DE LA TALLA DE OCHO TIPOS DE LARVAS DE PECES ENTRE LA BOCA DEL GUAFO Y BAHÍA ANNA PINK, ZONA AUSTRAL DE CHILE*
SPATIAL DISTRIBUTION OF ABUNDANCE AND SIZE OF EIGHT KINDS OF FISH LARVAE FROM GUAFO OUTLET TO ANNA PINK BAY, SOUTHERN CHILE*
GLORIA CÓRDOVA 1, 2 FERNANDO BALBONTÍN 2
1 Departamento de Acuicultura, Subsecretaría de Pesca, Casilla 100 V, Valparaíso. E-mail: gcordova@subpesca.cl 2 Facultad de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales, Universidad de Valparaíso. Casilla 5080 Reñaca, Viña del Mar.
Recepción: 4 de agosto de 2004 - Versión corregida aceptada: 21 de marzo de 2006.
RESUMEN
Para comparar la abundancia y la talla de ocho tipos de larvas de peces en siete sectores geográficos ubicados al interior del sistema de canales australes de Chile y en el área exterior con influencia oceánica, se analizaron 39 muestras de ictioplancton recolectadas durante el crucero oceanográfico CIMAR 8 Fiordos. En todos los sectores, con excepción del King, dominaron numéricamente la sardina común Strangomera bentincki y la cabrilla Sebastes capensis, con las mayores abundancias en Ninualac y Moraleda, respectivamente. Al excluirlas de los cálculos, los valores más altos de las especies restantes correspondieron a King y Moraleda. La mayor abundancia promedio del conjunto de larvas correspondió a Ninualac, con 945 larvas, seguido por Moraleda y Darwin. Algunos sectores presentaron larvas de gran tamaño, pero la distribución total de tallas no permitió discriminar un sector en particular que agrupara los especímenes más grandes. Guafo y Darwin destacaron por la presencia de los ocho tipos larvales. En Moraleda se encontró la mayor abundancia de larvas de cabrilla, en diferentes estadios de desarrollo mientras que en Guafo se capturaron las de mayor longitud media, pero en baja cantidad. En el Ninualac y Pulluche se concentró el 52% de la abundancia promedio por sector de las larvas de sardina común, la mayor parte en avanzado estado de desarrollo. La influencia del área oceánica explica en parte la abundancia y distribución de tallas de las lar vas, pero no el patrón de distribución observado en todas ellas.
Palabras claves: Zonas estuarinas, zonas de retención larval, Strangomera bentincki, Sebastes capensis.
ABSTRACT
A comparison of the abundance and size of eight kinds of fish lar vae was carried out, in seven geographic sectors located inside of the southern channels system of Chile, and in the outer area under oceanic influence. With this purpose, 39 ichthyoplankton samples were analysed, collected during the CIMAR 8 Fiordos oceanographic cruise. In all sectors, common sardine Strangomera bentincki and rockfish Sebastes capensis lar vae were numerically dominant, with the exception of sector King, with the highest abundance in Ninualac and Moraleda, respectively. When these species were excluded from calculations, the highest values of the remaining species corresponded to sectors King and Moraleda. The highest mean abundance of the larval ensemble was found in Ninualac, with 945 larvae, followed by Moraleda and Darwin. Some sectors presented larger specimens, but the total size distribution did not allow to discriminate a particular sector where the larger larvae concentrate. Guafo and Dar win stand out by the presence of the eight kinds of larvae. The highest larval abundance of rockfish, in various developmental stages, was found in Moraleda, while those of the highest mean size but in lower quantities were caught in Guafo. Ninualac and Pulluche concentrated 52% of the mean larval abundance of common sardine per sector, most of them in advanced stage of development. The influence of the oceanic area explained in part the abundance and size distribution of larvae but not the distribution pattern observed in all of them.
Key words: Estuarine areas, larval retention area, Strangomera bentincki, Sebastes capensis.
* Proyecto CONA-C8F 02-02.
INTRODUCCIÓN
Las zonas estuarinas sirven de hábitat a muchas especies durante alguna fase de su vida. Uno de los aspectos de mayor interés científico es la retención de los organismos planctónicos en estas zonas utilizando mecanismos físicos de transporte y adaptando su comportamiento a la circulación en el área (Boehlert & Mundy, 1988; Reiss et al., 2000). Los canales y fiordos de la región austral presentan una gran diversidad y abundancia de larvas de peces (Balbontín & Bernal, 1997; Bernal & Balbontín, 1999), lo que permite sugerir la existencia de condiciones favorables para su desarrollo. Se ha detectado la presencia de huevos en las aguas interiores de los canales (Córdova, 2002), y al mismo tiempo existe un área de reproducción de especies de importancia comercial ubicada principalmente en el área oceánica, cercana a la costa, desde la boca del Guafo hasta la península de Taitao (Aguayo et al., 1993; Balbontín & Bravo, 1993).
Las estaciones de muestreo planctónico en aguas oceánicas adyacentes a los canales australes han sido escasas en cruceros oceanográficos anteriores, de manera que no ha sido posible señalar cuáles son los estadios de desarrollo larval que se distribuyen en esa zona ni tampoco evaluar cuantitativamente su importancia. El objetivo principal del presente trabajo es comparar la abundancia y las tallas larvales en siete sectores geográficos ubicados al interior del sistema de canales australes de Chile y en el área exterior con influencia oceánica. Mediante el análisis de la distribución espacial de las tallas y abundancia de larvas se pretende reconocer la existencia de un patrón que permita identificar áreas de retención larval.
MATERIALES Y MÉTODOS
El área geográfica de muestreo se ubicó entre la boca del Guafo y el canal Pulluche (43o 39’ y 45o 49’ S) y desde el canal Moraleda hacia el oeste, abarcando los principales canales hasta la zona oceánica adyacente. Entre el 16 y 24 de noviembre de 2002, se obtuvieron muestras con red Bongo en 39 estaciones oceanográficas durante el crucero CIMAR 8 Fiordos, etapa 2. Se efectuaron arrastres oblicuos desde cerca del fondo hasta la superficie, hasta un máximo aproximado de 200 m en las estaciones más profundas; la red estaba provista de flujómetro, lo que permitió estandarizar el número de larvas por 10 m2 de superficie de mar (Smith & Richardson, 1979). Las muestras se fijaron en formalina 5% más bórax para neutralizar el pH. Las larvas se identificaron hasta el taxon más específico posible y se midió su longitud estándar (LE).
Las estaciones fueron agrupadas en siete sectores geográficos (Fig. 1). La denominación de los sectores y las estaciones que abarcaron fueron Guafo (0, 1, 2, 3, 4 y 5), Moraleda (7, 8, 9, 10, 11 y 14), King (50, 51, 52 y 53), Ninualac (58, 59, 60, 62 y 63), Darwin (64, 65, 66, 67 y 69), Pulluche (74 y 76) y Anna Pink (77, 78 y 79). La posición geográfica de las estaciones está señalada en el repor te de datos del crucero (CONA, 2003). Se seleccionaron ocho tipos de larvas que estuvieran presentes en al menos cuatro de los siete sectores geográficos. Estas fueron el pez hacha Maurolicus parvipinnis, sardina común Strangomera bentincki, pez linterna Lampanyctodes hectoris, merluza del sur Merluccius australis, Nothoteniidae, cabrilla Sebastes capensis, chancharro Helicolenus lengerichi y lenguado de ojos grandes Hippoglossina sp. El análisis de los datos comprendió el cálculo de la abundancia y del promedio de la longitud estándar de las larvas por sector. Para la comparación entre la composición de longitudes por especies para las distintas zonas de análisis, se utilizaron tres pruebas no paramétricas que basan su desarrollo en considerar si varias muestras independientes proceden de la misma población. Las pruebas utilizadas correspondieron a la Mediana, de Kruskal-Wallis y de Jonckheere-Terpstra (Hollander & Wolfe, 1973; Conover, 1999).
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Fig. 1: Ubicación de los siete sectores geográficos en la región cubierta durante el crucero CIMAR 8 Fiordos, etapa 2. Fig. 1: Position of the seven geographic sectors in the region covered during the CIMAR 8 Fiordos cruise, leg 2. |
RESULTADOS
Abundancia de larvas por sector
En todos los sectores las mayores abundancias promedio, correspondieron a Strangomera bentincki o Sebastes capensis, con los valores más altos en Ninualac y Moraleda, respectivamente. En el King, Maurolicus parvipinnis presentó una abundancia promedio superior a S.
capensis, encontrándose también en este sector las mayores abundancias de Lampanyctodes hectoris y de Merluccius australis. En el Ninualac, la suma de las abundancias promedio fue 945 larvas por 10 m2 de superfice de mar, correspondiendo al valor más alto, mientras que en el Guafo fue 289, siendo éste el valor más bajo (Tabla I). En los sectores Guafo y Darwin estuvieron presentes los ocho tipos de larvas seleccionadas, mientras que en el resto de los sectores se capturaron entre cinco y siete de los ocho tipos.
Tabla I. Número promedio de larvas de peces por 10 m2 en siete sectores geográficos del área cubier ta durante el crucero CIMAR 8 Fiordos, etapa 2. Table I. Mean number of fish larvae per 10 m2 in seven geographic sectors of the area covered during the CIMAR 8 Fiordos cruise, phase 2. |
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Fig. 2: Abundancia total de lar vas por 10 m2 en siete sectores geográficos del crucero CIMAR 8 Fiordos, etapa 2. (A) ocho tipos de larvas; (B), excluyendo a la sardina común Strangomera bentincki y a la cabrilla Sebastes capensis. Fig. 2: Total abundance of lar vae per 10 m2 in seven geographic sectors of the CIMAR 8 Fiordos cruise, leg 2. A, eight kinds of larvae; B, excluding common sardine Strangomera bentincki and rockfish Sebastes capensis. |
Se observaron grandes diferencias en la abundancia total de lar vas por sector, destacando Ninualac y Moraleda por sobre el resto de los sectores. La mayor parte de la abundancia se debió a la dominancia numérica de S. bentincki y de S. capensis. Al excluir estas especies de los cálculos, las mayores abundancias correspondieron a King y a Dar win, notándose un brusco descenso en la abundancia de lar vas en el Ninualac y en menor grado en el Moraleda y Pulluche (Fig. 2).
Distribución de las tallas larvales por sector
Las larvas de la mayor parte de las especies presentaron un amplio rango de tamaños. Las de S. bentincki midieron entre 2,4 y 29,7 mm LE; de M. par vipinnis entre 3,6 y 12, 0 mm; de L. hectoris entre 5,8 y 15,6 mm; de M. australis entre 2,9 y 18,5 mm; de S. capensis entre 2,4 y 12,2 mm; de Helicolenus lengerichi entre 1,9 y 4,0 mm; de Nototheniidae entre 2,7 y 11,1 mm y de Hippoglossina sp. entre 3,0 y 12,5 mm. La distribución de tallas lar vales en cada sector fue heterogénea. Algunos sectores presentaron lar vas de gran tamaño, pero la distribución de tallas de los ocho tipos de lar vas no permitió discriminar un sector en par ticular que agrupara los tamaños mayores (Fig. 3).
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Fig. 3: Longitud estándar promedio (± desviación estándar) de los ocho tipos de larvas en siete sectores geográficos del crucero CIMAR 8 Fiordos, etapa 2. Fig. 3: Mean standard length (± standard deviation) of the eigth kinds of larvae, in seven geographic sectors of the CIMAR 8 Fiordos cruise, leg 2. |
A nivel de taxa, hubo diferencias estadística-mente significativas de las tallas lar vales de Hippoglossina sp., M. parvipinnis, L. Hectoris, S. bentincki y S. capensis entre los sectores, con un nivel de confianza del 95%, mientras que en M. australis, Nothoteniidae y H. lengerichi, no existieron diferencias (Tabla II). La distribución de tallas de las especies que registraron diferencias significativas, mostró que las larvas de Hippoglossina sp. y S. capensis presentaron mayores LE promedio en los sectores con influencia oceánica, Darwin y Guafo respectivamente. En L. hectoris las mayores longitudes medias estuvieron asociadas a la zona sur oceánica (Pulluche y Anna Pink). En M. parvipinnis se registraron mayores longitudes medias en Moraleda y en S. bentincki en el sector Pulluche.
La distribución por tamaño de las lar vas de las dos especies más abundantes en el área, mostró que S. bentincki presentó un amplio rango en todos los sectores, observándose sólo en el Darwin que a medida que aumentaba la longitud de las larvas, había una disminución gradual en su número. Al comparar los rangos extremos de tamaños lar vales, se observó que la distribución porcentual por sector, mostró que en el Pulluche, el 41% correspondió a la talla >16 mm LE, y en el caso del Ninualac, este porcentaje correspondió a un 22%. En cambio, de las larvas capturadas en Darwin y Guafo, el 42% y 33%, respectivamente, pertenecían al rango <4 mm LE (Fig. 4). En S. capensis, la distribución porcentual de las tallas mostró una disminución de la abundancia a medida que aumentaba el tamaño larval en los sectores Darwin y King. En el resto de los sectores predominó el rango de tallas entre 4,1 y 6,0 mm LE. Los rangos extremos por sector, mostraron que en el Guafo, el 19% de las larvas correspondió a la talla >8 mm LE y en el King, el 50% presentó tallas <4 mm LE (Fig. 5).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
El crucero CIMAR 8 Fiordos (C8F) comprendió una red de estaciones oceanográficas ubicadas preferentemente en los sectores con influencia oceánica. Por el contrario, el crucero CIMAR 1 Fiordos (C1F) ocupó un área más amplia que el C8F, abarcando hasta el seno Reloncaví y principalmente los fiordos orientales. En el C1F, las mayores abundancias promedio correspondieron a M. parvipinnis, seguido de S. bentincki y S. capensis, siendo estas tres especies las que simultáneamente presentaron las mayores frecuencias de ocurrencia (Balbontín & Bernal, 1997). En el C8F, M. par vipinnis fue la tercera especie en orden de abundancia, aunque en un número casi diez veces menor que S. bentincki. A pesar de las diferencias espaciales y temporales en el área prospectada, los resultados del presente estudio confirman la importancia de S. bentincki y S. capensis como especies dominantes en el ictioplancton del área de estudio.
Tabla II. Medidas descriptivas y pruebas no paramétricas para la comparación de zonas respecto de la longitud estándar de las lar vas. Med., mediana; M.G., media geométrica; D.E., desviación estándar de la media; E.E., error estándar de la media; K-W, Kruskal-Wallis; J-T, Jonckheere-Terpstra. Table II. Descriptive measurements and non-parametric tests for the comparison of zones with respect to the lar val standard length. Med., median; M.G., geometric mean; D.E., standard deviation of the mean; E.E., standard error of the mean; K-W, Kruskal-Wallis; J-T, Jonckheere-Terpstra. |
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Fig. 4: Longitud estándar de las larvas de sardina común Strangomera bentincki, agrupadas en intervalos de tamaño, en siete sectores geográficos del crucero CIMAR 8 Fiordos, etapa 2. Valores expresados como porcentajes del número total de larvas de un determinado inter valo. Fig. 4: Standard length of common sardine Strangomera bentincki larvae, grouped by size inter vals, at seven geographic sectors of the CIMAR 8 Fiordos cruise, leg 2. Values are expressed as percentage of the total number of lar vae of a particular interval. |
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| Fig. 5: Longitud estándar de las lar vas de cabrilla Sebastes capensis, agrupadas en inter valos de tamaño, en siete sectores geográficos del crucero CIMAR 8 Fiordos, etapa 2. Valores expresados como porcentajes del número total de larvas de un determinado inter valo. Fig. 5: Standard length of rockfish Sebastes capensis larvae, grouped by size intervals, at seven geographic sectors of the CIMAR 8 Fiordos cruise, leg 2. Values are expressed as percentage of the total number of lar vae of a par ticular interval. |
Los cruceros C1F y 4 (etapa 1) se realizaron en primavera, al igual que el C8F. En esos cruceros se encontró una gran abundancia de huevos de S. bentincki en el sector Dar win (Córdova, 2002), coincidiendo con la presencia de larvas de pequeño tamaño observada en el presente estudio. En el sector vecino denominado Ninualac, se encontraron poslar vas hasta de 29,7 mm LE. En el estudio mencionado, también estuvieron presentes los huevos de M. parvipinnis, pero con una abundancia muy variable entre cruceros. Es probable que las larvas que se originan de los desoves de los canales mencionados no salen del sistema, completando su desarrollo inicial en el interior de los canales. Esto se ratifica con lo obser vado en S. capensis, una especie vivípara que en varios sectores presentó simultáneamente lar vas pequeñas y grandes.
Al considerar la ubicación de los siete sectores geográficos, se obser va que Moraleda tiene conexión con el área oceánica a través del Guafo y más al sur recibe el aporte de agua dulce de los canales orientales proveniente de los deshielos y ríos. El resto de los sectores se ubican en un área principalmente con influencia oceánica (Silva et al., 1998). En Moraleda se capturaron cinco de los ocho tipos de larvas y sólo S. capensis presentó en este sector su mayor abundancia; como contraste, en el sector Guafo se encontraron los ocho tipos, el que corresponde al área de ingreso a Moraleda de las masas de agua Subantártica y Ecuatorial Subsuper ficial en los niveles intermedio y profundo (Silva et al., 1998); de este planteamiento se podría colegir que la presencia de larvas en el sector Moraleda depende del apor te recibido por el Guafo, pero este razonamiento no explica enteramente la presencia de lar vas en diferentes estadios de desarrollo en los fiordos orientales (Balbontín & Bernal, 1997). Por lo tanto, este estudio confirma la existencia de una impor tante actividad de desove en aguas interiores del sistema, lo que ha sido señalado por Córdova (2002).
Al igual que en el Guafo, en Dar win se obtuvieron los ocho tipos lar vales; también presentó larvas de Hippoglossina sp. en estado avanzado de desarrollo; en Ninualac y Pulluche se concentró el 52% de la abundancia promedio por sector de las larvas de S. bentincki, en su mayoría en avanzado estado de desarrollo; en King y Anna Pink se encontraron siete de los ocho tipos de larvas, presentando el primero de ellos las mayores abundancias de Maurolicus parvipinnis, Lampanyctodes hectoris y Merluccius australis; a su vez, en Anna Pink se encontraron las larvas de mayor tamaño de Lampanyctodes hectoris.
Parte del sustento para la hipótesis de la existencia de áreas de retención larval considera la coincidencia de larvas de diferentes especies en la zona de desove (Frank & Leggett, 1983; Sinclair & Iles, 1985). Estas características se cumplen en los canales australes estudiados, particularmente para el caso de las larvas de S. bentincki y S. capensis, que corresponden a las dos especies dominantes numéricamente en el ictioplancton y que se encontraron en diferentes estados de desarrollo. Según este criterio, destacaron por su impor tancia los sectores Ninualac y Pulluche para el caso de S. bentincki y Moraleda, Guafo y Darwin para S. capensis.
De acuerdo a lo señalado, la influencia oceánica es impor tante para explicar la abundancia y distribución de tallas larvales, pero no explica el patrón de distribución observado en todas ellas. En este sentido, varios autores han planteado que en las áreas estuarinas hay un efecto importante de la circulación del agua y del flujo de mareas en el transporte lar val y en la mantención de las larvas en las áreas de reproducción. Sin embargo, estos procesos pueden afectar de manera diferente a las distintas especies, lo que está relacionado con su historia de vida, incluyendo la duración del desarrollo lar val y la capacidad para realizar migraciones verticales (Boehlert & Mundy, 1988; Epifanio & Garvine, 2001; Hinckley et al., 2001).
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Sergio Palma y Pedro Apablaza la recolección de muestras de ictioplancton durante el crucero y a Juan Carlos Saavedra por su colaboración en el análisis estadístico de los datos. Se agradece también a Patricio Rivera por su colaboración en el diseño de las figuras. El presente trabajo fue financiado parcialmente por el Comité Oceanográfico Nacional en el marco de los proyectos de investigación del crucero CIMAR 8 Fiordos (C8F 02-02).
REFERENCIAS
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